Paleolimnologia

História

Ontogenia do lago

A maioria dos primeiros estudos paleolimnológicos se concentrou na produtividade biológica dos lagos e no papel dos processos internos do lago no desenvolvimento do lago. Embora Einar Naumann tenha especulado que a produtividade dos lagos deve diminuir gradualmente devido à lixiviação dos solos de captação, August Thienemann sugeriu que o processo reverso provavelmente ocorreu. Os antecedentes registros de Midge pareciam apoiar a visão de Thienemann.

Hutchinson e Wollack sugeriram que, após um estágio oligotrófico inicial, os lagos alcançariam e manteriam um equilíbrio trófico. Eles também enfatizaram paralelos entre o desenvolvimento inicial das comunidades dos lagos e a fase de crescimento sigmóide das comunidades animais - implicando que os aparentes processos iniciais de desenvolvimento nos lagos eram dominados pelos efeitos da colonização e atrasos devido ao potencial reprodutivo limitado dos organismos colonizadores.

Em um artigo clássico, Raymond Lindeman delineou uma sequência hipotética de desenvolvimento, com os lagos se desenvolvendo progressivamente através de estágios oligotróficos, mesotróficos e eutróficos, antes de senescer para um estágio distrófico e depois encher completamente com sedimentos. Uma comunidade florestal do clímax acabaria sendo estabelecida no preenchimento de turfas da antiga bacia do lago. Essas idéias foram ainda elaboradas por Ed Deevey, que sugeriu que o desenvolvimento do lago era dominado por um processo de eutrofização morfométrica. À medida que o hipolimno de lagos gradualmente se enche de sedimentos, a depleção de oxigênio promoveria a liberação de fósforo ligado a ferro para a água sobrejacente. Esse processo de fertilização interna estimula a produtividade biológica, acelerando ainda mais o processo de preenchimento.

As idéias de Deevey e Lindemann foram amplamente aceitas. Embora essas idéias ainda sejam amplamente mantidas por alguns limnologistas, eles foram refutados em 1957 pelo aluno de Deevey, Daniel A. Livingstone. Mel Whiteside também criticou a hipótese de Deevey e Lindemann; E os paleolimnologistas agora pensam que uma série de fatores externos é igualmente ou mais importante como reguladores do desenvolvimento e produtividade do lago. De fato, as oscilações climáticas tardias (por exemplo, as secas mais jovens) parecem ter sido acompanhadas por mudanças paralelas na produtividade, o que mostra que o desenvolvimento do lago não é um processo unidirecional, e a mudança climática pode ter um efeito profundo nas comunidades dos lagos.

Eutroficação antropogênica, acidificação e mudança climática

O interesse pela paleolimnologia acabou mudando de questões esotéricas da ontogenia do lago para investigações aplicadas de impacto humano. Torgny Wiederholm e Bill Warwick, por exemplo, usaram fósseis de quironomídeos para avaliar o impacto do aumento da carga de nutrientes causada pelo homem (eutroficação antropogênica) nas comunidades dos lagos. Seus estudos revelaram mudanças pronunciadas na fauna inferior dos lagos norte -americanos e europeus como conseqüência da depleção grave de oxigênio.

De 1980 a 1990, o foco primário dos esforços dos paleolimnologistas mudou para entender o impacto que a atividade humana teve (por exemplo, chuva ácida) versus processos naturais (por exemplo, lixiviação do solo) como fatores de mudança de pH nos lagos do norte. A sensibilidade ao pH das comunidades de diatomáceas foi reconhecida desde os anos 30, quando Friedrich Hustedt desenvolveu uma classificação para diatomáceas, com base em suas aparentes preferências de pH. A Gunnar Nygaard desenvolveu posteriormente uma série de índices de pH da diatomácea. Ao calibrar esses índices para o pH, Jouko Meriläinen introduziu a primeira função de transferência de diatomáceas. Usando registros fósseis de diatomáceas e crisófitos, os grupos de pesquisa foram capazes de demonstrar claramente que muitos lagos do norte haviam acidificado rapidamente em conseqüência do aumento da industrialização. Embora os lagos também tenham mostrado uma tendência a acidificar um pouco durante sua história inicial (tardia-glacial), o pH da maioria dos lagos permaneceu estável por vários milhares de anos antes de sua recente acidificação orientada pelo homem.

Nos últimos anos, os paleolimnologistas reconheceram que o clima é uma força dominante nos processos do ecossistema aquático e começou a usar registros lacustres para reconstruir paleoclimatos. Registros detalhados das mudanças climáticas históricas foram desenvolvidas a partir de uma variedade de indicadores, incluindo, por exemplo, reconstruções paleotemperaturas derivadas de fósseis de quironomídeos e registros de paleosalinidade inferidos das diatomáceas.

Estudos recentes no Ártico mostram que as mudanças na biodiversidade se devem em grande parte devido ao aquecimento, em vez de outros fatores associados, como alteração e acidificação humanas. No Himalaia, os corpos de água não são apenas afetados pelos distúrbios antropogênicos, mas também impactados pelos diferentes tipos de poluentes que são transferidos para a área de longe. Portanto, é vital entender todos os fatores associados que atuam na biodiversidade aquática, enquanto analisam o impacto das mudanças climáticas ao longo dos anos, com a ajuda de sedimentos do lago. Também é importante considerar que o impacto da mudança climática varia dependendo da sensibilidade de um ecossistema à mudança, ao avaliar as mudanças climáticas de uma perspectiva paleolimnológica.

Proxies paleoclimados

Paleoclimatologia (o estudo do clima passado) usa dados de proxy para relacionar elementos coletados em amostras modernas às condições climáticas do passado. Na paleolimnologia, os dados de proxy se referem a marcadores físicos preservados ou fossilizados que servem como substitutos para medições meteorológicas diretas.

Núcleos de sedimentos

Os núcleos de sedimentos são uma das principais ferramentas para o estudo da paleolimnologia, devido ao papel que os sedimentos do lago e do rio desempenham na preservação de informações biológicas. Os paleolimnologistas coletam núcleos de sedimentos e observam vários indicadores de proxy para reconstruir a limnologia passada de uma área. Tais dados de proxy incluem marcadores geoquímicos e dados isótopos, bem como pólen fossilizado, carvão, diatomáceas, quironomídeos e outras matérias orgânicas. Esses proxies mostram distribuições e características que podem indicar condições limnológicas passadas. Para calibrar os dados proxy extraídos dos núcleos de sedimentos, o novo núcleo é comparado a um grupo daqueles de cerca de 40 ou mais lagos de calibração. Isso permite que os pesquisadores avaliem as principais diferenças nas condições limnológicas do lago a partir das quais o núcleo é tirado. Os núcleos de sedives do lago, em particular, facilitam uma análise mais abrangente de uma área devido ao acúmulo contínuo de sedimentos, bem como a outra matéria orgânica, como pólen e carvão. Os núcleos de sedimentos também podem ser datados com bastante precisão, muitas vezes permitindo que as histórias dos lagos sejam reconstruídas na sequência cronológica.

Registros de pólen

O pólen e os esporos de vegetação terrestre ao redor de um lago são frequentemente encontrados dentro de núcleos de sedimentos e podem ser analisados ​​em um ambiente de laboratório para determinar a taxonomia dos grãos de pólen. A distribuição desses grãos de pólen pode oferecer informações sobre a distribuição histórica da vegetação ao redor do lago. Os registros de pólen derivados de avaliações paleolimnológicas também permitem que os pesquisadores rastreem a distribuição e densidade de diferentes classes de vegetação ao longo de grandes períodos de tempo e permitam a modelagem das sucessivas ecologias da paisagem circundante. Vários estudos foram capazes de avaliar transições nos perfis de vegetação, examinando a relação entre diferentes tipos de cobertura do solo. Por exemplo, um aumento na presença de pólen de samambaia e pólen de plantas herbáceas que coincidem com uma diminuição no pólen das pastagens geralmente indica um grande distúrbio ou depuração significativa da terra. Outra tendência que pode ser observada a partir de registros históricos de pólen é as taxas de erosão do solo ao redor do lago, à medida que as taxas de pólen arbórea geralmente aumentam com a erosão do solo devido ao aumento dos níveis de pólen nos solos superficiais.

Os perfis de vegetação derivados da análise histórica do pólen também são vistos como uma ferramenta essencial na avaliação de tendências e distúrbios climáticos históricos. A análise de pólen oferece um registro histórico de perfis de vegetação sensíveis a mudanças abruptas nas condições climáticas. Portanto, eventos climáticos históricos, incluindo mudanças climáticas induzidas pelo homem, podem mudar os perfis de vegetação relativamente rapidamente em comparação com as transições naturais. Por exemplo, a quantidade de pólen de álamo aumentou dramaticamente no início e no final do período mais jovem de Dryas, servindo como marcador biológico para esse período. A comparação de perfis de vegetação histórica também permite que os pesquisadores comparem mudanças sucessivas na vegetação entre duas regiões específicas e correlacionem essas diferenças com os climas correspondentes de cada região. Um estudo recente realizado no lago Shudu, nas montanhas de Hengduan, em Yunnan, no sudoeste da China, foi capaz de correlacionar mudanças de temperatura e umidade com o desenvolvimento de florestas de agulha, bem como modelar efeitos antropogênicos recentes na distribuição da vegetação na área.

Diatomáceas

As assembléias taxonômicas das diatomáceas refletem muitos aspectos da temperatura, ambiente químico e nutriente de um lago. As diatomáceas são particularmente adequadas para a paleolimnologia, devido às suas frutos à base de sílica, que são preservadas em condições suficientes e em quantidades grandes o suficiente, a serem extraídas de núcleos de sedimentos e identificadas no nível da espécie. As diatomáceas também foram examinadas em conjunto com os estatósporos de crissofícios para estimar as condições nutrientes dos lagos temperados pré -históricos. Tais estimativas podem ser derivadas devido ao fato de que a predominância de qualquer grupo de algas varia de acordo com as condições nutrientes de seu ambiente limnico. As diatomáceas mostram um alto grau de sucesso na água com alto teor de nutrientes, em oposição aos quirsófitos, que são melhores na água com menor teor de nutrientes. Certas espécies de diatomáceas também demonstram uma preferência por pH aquático específico, que permite aos pesquisadores estimar as condições históricas do pH de um corpo de água analisando as espécies de diatomáceas dentro de um núcleo de sedimentos. Isso torna as amostras de diatomáceas adequadas para determinar o impacto da chuva ácida em um corpo específico de água, pois as técnicas de inferência da diatomácea são avançadas o suficiente para estimar faixas numéricas relativamente pequenas de níveis de nutrientes e valores de pH, bem como flutuações nessas medições sobre um certo Período paleolimnológico.

Análise de matéria orgânica

Os exames da deposição e composição da matéria orgânica nos sedimentos dos lagos foram frequentemente utilizados em avaliações paleolimnológicas. Uma variedade de fatores é levada em consideração ao examinar matéria orgânica depositada, incluindo quantidade, origem e variedade de isótopos e biomarcadores. A diagênese pode ter um impacto significativo nesses fatores e, portanto, é necessária uma consideração cuidadosa de tal impacto ao tirar conclusões sobre registros de matéria orgânica.

Quantity

A quantidade de matéria orgânica de um núcleo de sedimentos pode oferecer uma variedade de idéias sobre condições paleolimnológicas de um corpo de água. Geralmente, serve como um indicador dos níveis de produtividade primária, bem como a entrada de nutrientes terrestres, além de servir como uma ponte entre paleolimnologia e geoquímica na demonstração da relação entre geoquímica do lago e deposição de matéria orgânica. Por exemplo, um estudo no leste da China descobriu que lagos maiores e mais profundos em climas mais quentes e úmidos tendiam a mostrar níveis mais altos de deposição de matéria orgânica do que os lagos das planícies em climas mais frios e áridos. O mesmo estudo constatou que o único fator que controla a deposição de matéria orgânica nos lagos das planícies era a produtividade primária, enquanto a deposição de matéria orgânica nos lagos das montanhas era controlada por uma ampla gama de fatores dentro do ecossistema do lago, incluindo entrada de nutrientes terrestres e entrada de água doce.

Origin

Ao determinar as origens da matéria orgânica fossilizada, os pesquisadores podem fazer avaliações sobre o perfil de vegetação dentro e ao redor do lago, além de obter uma melhor compreensão da densidade microbiana nos sedimentos do lago. Uma técnica-chave para determinar a origem da matéria orgânica depositada é examinar a razão carbono / nitrogênio (C: N). As plantas aquáticas são amplamente não vasculares, o que resulta em sua matéria orgânica com uma razão C: N relativamente baixa em relação à das plantas terrestres vasculares. Essa disparidade é geralmente bastante grande; E embora seja reduzido por alterações na relação C: N durante a diagênese, a disparidade original ainda é evidente o suficiente para permitir que os pesquisadores avaliem com precisão a partir das proporções C: N a origem da matéria orgânica no lago. Isso ajuda os pesquisadores a determinar os insumos de densidade de algas e matéria orgânica terrestre durante períodos históricos específicos. Vários biomarcadores também ajudam na determinação da origem da matéria orgânica. A extração lipídica, em particular, é uma prática comum, pois pode revelar ácidos e álcoois característicos das plantas de algas, bem como lipídios diagnósticos gerados na cutícula cerosa das plantas terrestres. Os fenóis de lignina também servem como biomarcadores -chave, ajudando os pesquisadores a distinguir a fonte, o tipo de planta, o tipo de tecido e a idade da matéria orgânica. A lignina é particularmente útil na distinção entre angiospermas e gimnospermas, bem como entre tipos de tecido lenhosamente e não de madeira, que ajudam os pesquisadores a desenvolver ainda mais seu conhecimento da vegetação circundante. Também é importante observar que os biomarcadores e a relação C: N podem ser alterados por interações microbianas, algumas das quais podem servir como métricas para medir a densidade microbiana, aumentando ainda mais a amplitude de informações paleolimnológicas que podem ser derivadas de exames de orgânicos orgânicos matéria.

Carbon isotope analysis

Existem três vias principais de fixação de carbono para plantas que acabam como matéria orgânica depositada: as vias C3, C4 e CAM, que contêm mudanças ligeiramente diferentes de isótopos de carbono. Essas mudanças se diversificam ao examinar as diferenças nessas vias entre plantas terrestres e aquáticas. No entanto, o impacto da degradação microbiana e das interações alimentares diminui a utilidade dos isótopos de carbono ao diferenciar as origens da matéria orgânica. No entanto, a quantidade total de isótopos de carbono pode revelar características da bioquímica do lago, pois períodos de tempo caracterizados por ciclo excessivo de nutrientes geralmente demonstram cargas de isótopos de carbono mais baixos em matéria orgânica depositada. Além disso, maiores mudanças de isótopo de carbono às vezes são observadas em matéria orgânica depositada durante períodos com condições mais secas.

Nitrogen isotope analysis

O nitrogênio, como o carbono, mostra mudanças características de isótopos, dependendo da via de fixação, que podem ser usados ​​para avaliar certos índices paleolimnológicos. No entanto, também como o carbono, uma variedade de fatores entra na composição do isótopo de nitrogênio dos sedimentos do lago, o que faz avaliações derivadas desse método um tanto especulativo. Em particular, os valores de Δ15N podem variar com base nos níveis de produtividade nos ecossistemas aquáticos. Um estudo que reconstruiu as condições do lago de Lago Taypi em Cordillera real, a Bolívia, descobriu que, quando o nitrogênio serviu como nutriente limitante, os níveis de algas fixas em nitrogênio aumentaram significativamente. Esses grupos de algas produzem valores de Δ15N que se alinham intimamente com os do N2 atmosférico, o que permitiu aos pesquisadores tirar conclusões sobre ciclismo e produtividade de nutrientes no lago, examinando isótopos de nitrogênio específicos de seus núcleos de sedimentos. Além disso, nos exames de tendências históricas de eutrofização, os valores de Δ15N podem ser usados ​​para diferenciar cargas de nitrogênio acionadas pelo homem de entradas naturais, permitindo que os pesquisadores rastreem o impacto da agricultura com base nas tendências históricas de nitrogênio. Resíduos humanos e animais, bem como fertilizantes sintéticos, têm mudanças isotópicas diagnósticas que permitem aos pesquisadores caracterizar entradas específicas de nitrogênio e rastrear potenciais alterações induzidas pelo homem no fluxo de nutrientes, usando medições de Δ15N.

Quironomídeos

Chironomids as a paleoclimate proxy

Os depósitos do lago têm uma rica diversidade de insetos fossilizados que remontam à era do Paleozóico Médio, aumentando ainda mais em abundância durante o período quaternário. Entre a variedade diversificada de invertebrados aquáticos, diferentes famílias de larvas de mosca aquática podem ser extraídas dos sedimentos da era quaternária. Entre eles, quironomídeos, moscas de duas asas que pertencem à família Chironomidae, são de maior importância ecológica devido a seus diversos habitats de alimentação e seu papel como um componente importante da cadeia alimentar. Os quironomídeos completam seu estágio larval na água, com o palco da vida adulta fora da água durando apenas um tempo muito curto. Durante seus estágios larvais, os quironomídeos desempenham um papel importante na degradação do material no ecossistema aquático. Ecologicamente, eles são considerados moradores do fundo e respondem muito a qualquer flutuação no ambiente circundante. A cápsula da cabeça e as estruturas de alimentação geralmente são fossilizadas nos sedimentos do lago, permitindo que eles servem como um valioso proxy paleoclimado.

Factors influencing chironomid distribution and abundance

Um dos principais fatores que afetam a distribuição do quironomídeo são as condições climáticas em escalas locais, regionais e globais. As mudanças nessas condições são preservadas como um registro fóssil em grandes períodos de tempo. Através de métodos paleolimnológicos, incluindo avaliação de quironomídeos, essas mudanças podem ser extrapoladas para prever futuras mudanças climáticas. Sendo muito receptiva a qualquer flutuação no ambiente circundante, os quironomídeos são bons indicadores de vários fatores, incluindo salinidade, profundidade da água, fluxo de fluxo, produtividade aquática, nível de oxigênio, acidificação do lago, poluição, temperatura e saúde geral do ecossistema. A distribuição do quironomídeo pode estar relacionada a esses fatores usando uma função de transferência para conectar um grupo específico de organismos a uma variável ambiental específica.

Uma variedade de fatores díspares influenciou os padrões de abundância e distribuição de quironomídeos na história recente. Portanto, é importante ter cuidado ao fazer interpretações mais amplas de seus registros fósseis. O impacto da temperatura na abundância e diversidade de quironomídeos, juntamente com outros fatores associados, foi recentemente debatido. Interpretações precisas dos registros fósseis de quironomídeos devem considerar uma ampla variedade de fatores associados dentro do ecossistema. Para entender as diferentes forças que têm afetado os dados fósseis de um lago, é importante reconstruir o conteúdo físico, químico e nutriente que realmente molda as comunidades do lago. Sua distribuição e abundância são altamente influenciadas pela combinação de distúrbios humanos e mudanças no clima, ambas influenciam a área de captação que resultou na mudança da vegetação, hidrologia e ciclos de nutrientes. Qualquer mudança no nível regional, especialmente a temperatura, afeta a qualidade da água local e, finalmente, tem um efeito específico de espécie no habitat.

Chironomids and reconstruction of quantitative change in Holocene climate

Os pesquisadores que avaliam a distribuição de quironomídeos examinam principalmente a temperatura, considerando fatores de apoio, como pH, salinidade, fluxo de nutrientes e produtividade, especialmente do período tardio do Pleistoceno/Holoceno. Por muitos anos, a pesquisa foi realizada sobre a relação entre temperatura e distribuição de quironomídeos devido ao impacto da temperatura no emergência de quironomídeos. Os quironomídeos são afetados direta e indiretamente pela temperatura durante todo o seu ciclo de vida, incluindo emergência larval, crescimento, alimentação e reprodução. Segundo Eggermont e Heiri, o impacto indireto da temperatura em diferentes aspectos físicos e químicos determina a distribuição e a abundância de quironomídeos. Há também uma forte relação entre abundância de quironomídeos, emergência e distribuição e temperaturas médias da água e do ar. De acordo com pesquisas realizadas no lago Lej da la Tscheppa, na Suíça, a reconstrução sazonal de temperatura pode ser feita com a ajuda de quironomídeos e diatomáceas independentes. Qualquer mudança na assembléia de quironomídeos reflete mudanças na temperatura e na duração da cobertura de gelo desse corpo de água devido às mudanças climáticas. De acordo com suas descobertas, os quironomídeos respondem principalmente à mudança na temperatura do verão, portanto, a variação sazonal de temperatura pode ser inferida a partir de núcleos de sedimentos.

Use of chironomids in assessments of anthropogenic climate change

De acordo com o quinto relatório do IPCC (2014), um fator-chave na formação da biodiversidade aquática é a progressão das mudanças climáticas induzidas pelo homem. Os macroinvertebrados, especialmente os quironomídeos, têm sido considerados um importante indicador das mudanças climáticas passadas, em particular em relação à temperatura. Há uma forte correlação entre a assembléia de quironomídeos e a temperatura da água, a profundidade do lago, a salinidade e as concentrações de nutrientes. Portanto, o impacto das mudanças climáticas nos níveis de água do lago pode estar relacionado a mudanças no padrão de distribuição e abundância de quironomídeos. Essa forte correlação indica os perfis de evaporação e precipitação do lago no passado. As condições climáticas anteriores são reconstruídas com base na paleolimnologia com a ajuda de diferentes registros fossilizados, especialmente sedimentos do lago que ajudam a diferenciar as mudanças climáticas regionais e locais.